Arquitectura de árboles

F. Hallé, R.A.A. Oldeman, P.B. Tomlinson. Tropical Trees and Forests: an architectural analysis. New York: Springer-Verlag 1978.

Nota importante: Los fragmentos que a continuación se presentan del libro anteriormente citado, son traducciones no oficiales del inglés al español. No han sido realizadas por ningún experto autorizado, y solamente tienen un uso académico. Pueden tener imprecisiones o errores.


-Árbol
-Patrón de crecimiento abierto
-Arquitectura de árboles
-Continuuom arquitectónico
-Modelo = Plan de crecimiento
-Estrategia sésil
-Estrategia energética

1. Árbol

A. ¿Qué es un árbol?

I. Definiciones

El lector podría hallar que el concepto de “árbol” usado en este libro es muy amplio. Al reflexionar vemos que un árbol no es fácilmente definible, o por lo menos lo es de muchas maneras diferentes. Los árboles, de hecho, no son propiedad única de los botánicos, ya que para un matemático, un árbol, es un sistema en el cual dos puntos están conectados a través de sólo una ruta posible (i.e. el sistema no es reticulado y carece de bucles). En este sentido muy general, uno puede encontrar árboles en muchas disciplinas – en la heráldica son los árboles genealógicos, en la geomorfología son los afluentes de un sistema hídrico, en la cibernética son los procesos de toma de decisiones que ofrecen, cada uno, un ejemplo de árbol matemático. La clave dicotómica de la página 84 es un ejemplo de dicho árbol. El concepto matemático de árbol puede servir para propósitos analíticos y predictivos y puede ayudar en la construcción de programas computarizados por medio de los cuales los árboles botánicos podrían ser replicados.
De cualquier manera, nos conciernen los árboles botánicos, los cuales son también susceptibles a una variedad de definiciones. Usualmente, ellas implican un tamaño (un árbol no es un arbusto o una hierba) y una fisonomía (existencia de un eje principal o tronco). La definición más rígida es la que proveen los ingenieros forestales (los árboles son plantas leñosas que poseen un tronco erecto perenne de al menos 3 pulgadas (7.5 cm.) de diámetro a la altura del pecho (4 ¼ ft) (1.5m), una corona de follaje más o menos definida y una altura de al menos 12 ft (4 m.). Esta es una definición pragmática usada por un grupo de profesionales para quienes un árbol es considerado principalmente una fuente de madera comerciable. De acuerdo con esta definición un árbol tiene un solo tronco, pero veremos que este no es un rasgo necesariamente constante. Un ecologista prefiere definir un árbol en términos de la habilidad competitiva y como una unidad capaz de proyectar sombra sobre otras plantas. Una definición anatómica, se basaría en el grado de rigidez de la planta, su habilidad para producir lignina, y podría incluso estar restringida a las plantas con cuyos troncos están construidos principalmente por tejido secundario, producido por un cambium vascular (madera en el sentido anatómico general). Una palma sería excluida por esta definición, porque su tronco está construido por tejido primario; un plátano es una “hierba gigante”; ambos, no obstante, encajan en la definición de árbol dada por los ingenieros forestales mencionada anteriormente, así como el jengibre gigante, Alpinia boia, cuyos brotes aéreos emergen desde un rizoma subterráneo. Las lianas son excluidas usualmente porque no son autónomas en cuanto a su soporte mecánico, pero algunas epífitas leñosas sí son incluidas porque pueden alcanzar las proporciones requeridas, aunque por medios no convencionales.
De todo esto, queda claro que nuestro concepto de árbol se centra alrededor de las angiospermas (a excepción de las coníferas que se incluyen por su gran altura), i.e. basado en el método de construcción de un árbol ejemplificado por el roble, el caucho, o el pino. No obstante, si adicionamos a nuestro concepto la dimensión de tiempo geológico podemos apreciar que es demasiado limitado, teniendo en cuenta que el registro fósil manifiesta muchos otros intentos, inicialmente exitosos, de construcción de árboles, eg., lepidodendron, Calamites, los helechos con semilla, que exhiben patrones de ramificación y principios anatómicos que difieren de aquellos que son propios a las angiospermas. Aunque ampliamente extintas, algunas de estas “formas antiguas” aún persisten en las cícadas o, a menor escala, en las colas de caballo, o Equisetum. Los helechos con semilla y la mayoría de las monocotiledóneas leñosas (e.g. las palmas), sirven como ejemplo de los árboles que se construyen por crecimiento primario y no secundario, siendo probable que las monocotiledóneas sean un experimento relativamente reciente acerca de la construcción de árboles.

Desde esta breve perspectiva de la diversidad de los árboles, evidentemente no es prudente ofrecer definiciones rígidas donde no sean absolutamente necesarias. En consecuencia, en este libro, nuestro concepto de árbol estará implícito en cada una de las plantas tratadas, que abarcarán desde la palma de aceite, las cícadas, Cyathea, Asimina triloba, el plátano, Dracaena, los cultivos comerciales de plantas tropicales como el café, el cacao, el caucho, hasta los gigantes de la selva como Koompassia, Kapok y Hura crepitans. No olvidamos, sin embargo, a las plántulas esbeltas del sotobosque, especialmente porque nos dicen mucho acerca de las diferentes expresiones en el crecimiento de las plantas leñosas. Incluso las epífitas leñosas que nunca logran desarrollar un tronco identificable, serán consideradas.

II. Construcción de árboles

Si ampliamos nuestro concepto de árbol botánico de manera que cubramos con él toda la diversidad de las plantas grandes de los ecosistemas tropicales, nos interesaría considerar las diferentes maneras en que las plantas se vuelven árboles. Los elementos de un árbol son la corona, el tronco y las raíces. El último, incidentalmente, nunca entra dentro de las definiciones de un árbol, aunque está implícito en su crecimiento.
En los casos generalmente considerados, la corona, el tronco y el sistema radicular tienen desarrollo sincrónico, manteniendo una proporción constante entre las partes. Este método de crecimiento está ilustrado por la Figura 1A y es, por supuesto, la base la teoría de morfología arbórea de modelo de tubería propuesto por Shinozaki et al., 1964. La base para el desarrollo de este método es la habilidad del tronco de incrementar su diámetro a la vez que crece en altura. En una situación alternativa, la corona puede desarrollarse primero, a nivel del suelo y con ella, una gran parte del sistema radicular. Subsecuentemente, la corona es erguida por extensión del tronco, que mantiene un diámetro constante (Fig 1B). Este es el método de construcción de un árbol que se basa en el crecimiento primario y que caracteriza a los helechos con semilla y a las palmas. Una variante de esto se observa en la proliferación de troncos y coronas por la ramificación basal y tiene la ventaja de hacer un uso inicial del sistema radicular ya existente (Fig 1C). Palmas con tallos múltiples, como el dátil, sirven como ejemplo de esto y proporcionan, incidentalmente, un ejemplo de árbol de muchos tallos.

Ambas categorías principales, se caracterizan por un desarrollo relativamente lento de la corona. En una tercera categoría, el tronco y una gran parte de la corona, son esencialmente preformados, presentándose inicialmente a nivel del suelo en condición telescópica. Seguidamente, este árbol preformado se expande muy rápidamente. Los bambúes sirven como ejemplo de este método de construcción, donde el crecimiento es enteramente primario y el sistema es una vez más posibilitado por la existencia de un sistema radicular ya existente.
Hasta ahora hemos visto los árboles que se inician a nivel del suelo; en un bosque éstos se extienden gradualmente hasta el dosel. Un tipo distintivo pero poco común de árbol, es aquel en el que la copa se hace a gran altura, entre el dosel ya existente. Esta condición se presenta en las epífitas leñosas como Ficus (Moraceae), que germinan en la copa de un árbol ya desarrollado. En este caso, el tronco inicialmente es el sistema radicular que crece en dirección descendente y que no tiene soporte mecánico autónomo. El árbol de soporte mecánico libre se establece sólo cuando el apoyo del hospedero cesa por su muerte (Fig. 1D).


I. El continuum arquitectónico

La organización en las plantas es el reflejo de del programa genético de control preciso que determina su desarrollo. Esta organización existe en plantas leñosas, grandes y longevas así como en las hierbas, las criptógamas y los microorganismos donde la unidad organizada es a menudo muy obvia. Los patrones de organización en los árboles, sin embrago, no han recibido suficiente atención por tres motivos. El primero, es el problema obvio de su tamaño, por lo cual sólo pueden ser estudiados en sus ambientes naturales o en arboledas. Los árboles no pueden ser almacenados en su totalidad como especimenes secos en los herbarios o en museos. Segundo, el rango de formas expresadas es amplio sólo en los trópicos; sólo examinando una variedad de especies tropicales es posible apreciar la gran diversidad de patrones de crecimiento en plantas leñosas. Este punto lo hemos mencionado anteriormente y necesita un énfasis continuo. Las ciencias botánicas se iniciaron en países temperados, con la preocupación inicial por la vegetación de las latitudes temperadas y aun permanecen centradas alrededor de las zonas temperadas. Los árboles en un bosque tropical tienen un rango de crecimiento desde el representado, por ejemplo, por las palmas, las Pandanaceae, mahogany, kapok, cacao, el café, la ceiba, etc., no todas teniendo una contrapartida en los bosques de pino, arce, o (oak, pine, birch) en las latitudes norteñas. Cuando se estudia la diversidad organizacional en las regiones donde es mínima es menos probable hacer generalizaciones válidas. Tercero, los patrones precisos de crecimiento de los árboles son interrumpidos frecuentemente por factores ambientales y exógenos, ya que la mayoría de las plantas leñosas son longevas, y las oportunidades de enfrentar disturbios ambientales se extienden. Los árboles, al contrario de los animales, tienen un patrón de crecimiento “abierto” que resulta de la actividad continua de centros de crecimiento (meristemas) los cuales son reemplazados rápidamente en el caso de que se pierdan. En consecuencia, cualquier patron subyacente en la proliferación y el espaciamiento de los meristemas primarios tiende a ser opacado y escondido por los disturbios externos. El ambiente micro-climático del bosque húmedo tropical es relativamente uniforme y los disturbios ecológicos se encuentran minimizados, proveyendo las mejores oportunidades para reconocer los patrones determinados endógenamente en los árboles.

La expresión morfológica visible de la huella genética de un árbol en un tiempo cualquiera es tratada aquí como su arquitectura. El concepto es estático hasta el momento ya que no hay ningún cambio implicado en una observación momentánea, como puede ser ilustrado por la analogía hecha con un edificio en construcción el cual miramos cada día: una única observación no aclara acerca de las dinámicas de construcción, mientras que una serie de dichas observaciones sí lo hace. Para un árbol, el programa de crecimiento que determina las fases arquitectónicas sucesivas es apelado aquí su modelo arquitectónico, o más brevemente, su modelo. Los conceptos de arquitectura y modelo pueden ser ilustrados diagramáticamente por una serie de figuras (ver clave ilustrada, pág. 84), cada una mostrando una fase efímera en el desarrollo de un árbol, i.e. su arquitectura observable, en un cualquier momento dado. El modelo, en contraste, es un concepto abstracto, que se hace visible sólo mediante una serie de arquitecturas. Por lo tanto, cuando hablamos del “modelo arquitectónico” de un árbol, nos referimos a su plan de crecimiento. Al analizar el crecimiento de los árboles de esta manera, encontramos que muchas especies arborescentes tienen el mismo modelo arquitectónico y que estas similitudes o diferencias no son dependientes necesariamente de la taxonomía. Las dificultades se encuentran porque el árbol, en su arquitectura momentánea, puede o no ajustarse a su modelo. Muchas gimnospermas concuerdan precisamente con su programa genético de crecimiento, a tal punto que su modelo arquitectónico es en parte evidente porque dichos árboles son simétricos –uno sólo necesita pensar en Araucaria, Pinus, Abies, por ejemplo. Una arquitectura simétrica similar es común en muchos árboles pagoda (almendros) (e.g. Terminalia catappa). Sin embargo, de igual manera, muchos árboles concuerdan con su modelo sin ser necesariamente simétricos; un análisis arquitectónico tiene que hacerse antes de que esto pueda ser apreciado. Los árboles descritos más adelante, bajo el modelo de Troll (pág. 242) ejemplifican bien esto.
El modelo arquitectónico en los árboles también se encuentra opacado y escondido porque sufren un estrés ambiental continuo y logran un ajuste constante a él.
El reconocimiento del modelo arquitectónico de un árbol es a menudo difícil. El espectro completo de fases arquitectónicas del modelo de un árbol sólo se expresa cuando el árbol ha sido levantado desde la semilla y un ciclo de cambios arquitectónicos puede ser considerado completado cuando el árbol florece y sus semillas son dispersadas. Más allá de esta fase, la arquitectura del árbol continúa por medio de cambios observables durante el crecimiento en tamaño. Sin embargo, el modelo usualmente no se considera completo, en el sentido de un edificio construido a partir de un plan arquitectónico, porque la esencia del modelo es el cambio. Sólo el modelo de Holttum y los pocos y raros árboles ramificados hapaxánticos (= monocárpicos) constituyen un ejemplo de las excepciones. De otra manera, las restricciones le son impuestas al crecimiento por los límites energéticos del ambiente natural.
La arquitectura no debe ser entonces confundida con la forma ni la fisonomía, que es un concepto estático, que no tiene los procesos dinámicos en cuenta. Similarmente, la arquitectura no debe ser equiparada con el hábito, ya que esto se refiere esencialmente a la última forma expresada en el organismo (hierba, arbusto, árbol) e implica el tamaño. La arquitectura no involucra un tamaño y hierbas diminutas y árboles gigantes de bosque pueden exhibir precisamente la misma arquitectura. Phyllantus niruri (Euphorbiaceae), una especie de maleza cuyos individuos florecidos superan escasamente los 10 cm, tiene un modelo arquitectónico idéntico al de Goupia glabra (Celastraceae), un árbol de bosque que alcanza una altura de 50 m.
La ilustración diagramática de la arquitectura de un árbol es problemática porque no hay un método esquemático estático por el cual los cambios continuos puedan ser representados. Un único dibujo representa el nivel de organización arquitectónica en un punto en el tiempo, una serie de dibujos es mejor pero aun indica un número limitado de fases. Puede que sea posible, si uno adoptara la cámara de video, representar una dimensión como movimiento, así como Zimmerman y Tomlimson (1966, 1972, 1974) trasladaron la longitud en movimiento aparente en su análisis de sistemas vasculares, o como Bell (1976) simuló la expansión de los sistemas rizomáticos con técnicas computarizadas. Nuestras propias ilustraciones bidimensionales, seriales o simples, de cada modelo son por lo tanto la representación gráfica del crecimiento más sencilla posible.